玉米田的雜亂無章

  發表於台灣博物季刊122 33卷，第二期

 追光的努力，閉光的心機，光線過多過少都是個問題。

植物需要光線，來推動葉片中的陽光電力公司，進行光合作用，但是，並不是所有的光線植物都可使用，過強、照射時間太長的光線會直接讓葉片中的電力公司停擺；而太弱、照射時間太短的光線，能量太少、太低，需光的生產線也無法啟動；可是，植物已經住在這樣的環境了，聰明的植物們，它們會怎麼辦？

光太強，怎麼辦？

        在光線太強時，植物的電力公司會發生什麼問題呢？

1.  造成吸收能量的葉綠素們無法將能量傳遞至光合作用系統（葉綠素處於高能階的激發態），反倒將能量傳遞給氧氣，這些接收能量而位於激發態的氧氣會攻擊細胞膜系，造成細胞膜系受傷。
2. 產生其他有害物質，例如：過氧化氫（俗稱雙氧水）、帶電荷的氧氣等，對細胞產生毒害。
3. 強光會傷害光合作用系統中重要的蛋白質，進而造成往後的光合作用效能的減低，植物修復這個蛋白質會需要較長的一段時間。

因此，在強光的環境下，植物體內會有許多第一線的植物色素，例如葉黃素（是一群屬於類胡蘿蔔素的植物色素），率先來保護光合作用系統，將過多的能量趕快變成熱、螢光的形式消散，避免後續的連鎖反應發生；有些酵素酶設計來消除帶電荷的氧氣。另外還有一些類黃酮類的植物色素，例如花青素，花青素是一種不參與光合作用反應的植物色素，但是會幫助植物吸收紫外線，產生類似屏蔽效果，來保護光合作用中樞，花青素也是在植物葉片年輕與衰老時會展現的色素色彩，有些科學家論述認為，花青素在這兩個時期出現，是為保護將要形成（新葉）與開始衰老的葉綠體（老葉），避免受到強光的傷害 (圖3)。

圖3、植物體呈現花青素的外表形態：(A) 青楓 (Acer serrulatum)的老葉呈現紅色，成熟的葉片具有豐富的、大量的葉綠素，因此，會屏蔽掉其他植物色素的呈色，老葉的葉綠素會被逐步降解並回收，植物的葉片就會顯其他植物色素的顏色；(B) 日本滿江紅(Azolla japonica)在強光下的葉片會累積花青素，呈現明顯的紅色，以往研究證明花青素的累積可能可以保護光合作用系統，但也有些研究不表贊成。

此外，植物的葉片也會改變葉片的外表，減少光線的吸收，有些植物會讓自己的葉片擦防曬油—讓葉片的表皮覆蓋蠟質，形成光亮的葉表面，可反射多餘的陽光 (圖4A)；有些植物的葉子則選擇不往身上打蠟，它們選擇讓全身上下穿戴毛帽，這些植物的表皮上，會有許多白色的毛，白色是一種不太吸收光線也是最能反射光線的顏色，因此，植物的葉片在這些白色毛的保護下，也就能減少吸收過多的陽光 (圖4B)，想想看，如果植物將這些毛的顏色改成黑色，會發生什麼事情呢？  

圖4、植物改變形態減少強光的吸收：(A)濱海的水黃皮 (Pongamia pinnata)具有蠟質、光亮的葉片，可以反射多餘陽光；(B)多肉植物月兔耳 (Kalanchoe tomentosa)的葉片密佈纖長的白毛，也可減少吸收過多的陽光。

此外，有些植物的葉綠體具有乾坤大挪移的功力，藉由葉綠體的移動，來調整葉綠體接收光線的強弱。在許多植物與藻類們都具有這種能力；這個現象是科學家Böhm在19世紀首次報導，而同時他也發現，驅動這個現象的產生，跟光線息息相關；如果陽光太強時，葉綠體就會轉成與光線照射方向平行的方向，反之，光線較弱時，葉綠體則會移動至與光線照射的方向垂直的位置 (圖5)。隨著科技逐漸發展，科學家還發現，要驅動這個現象，這個現象跟細胞內具有哪些的感應器有關係，大部分的植物多具有藍色光線的感應器，如果換成紅色的光線，葉綠體就不會移動了；但是有些藻類（不屬於植物界，現屬於原生生物界）、蘚苔與蕨類植物，不只具藍色光線的感應器，也具有紅色光線的感應器，可以對於兩種顏色的光線都產生反應。

把葉綠體乾坤大挪移之後，真的可以減少植物吸收太多的光線嗎？根據科學家的研究，植物透過這樣的葉綠體搬移大法，葉片可以減少吸收15%的光線。

圖5、植物的葉綠體藉由改變在細胞內部的位置，來增加、減少光線的吸收：(A) 葉綠體依據環境光線移動示意圖，弱光時，葉綠體會盡量位於細胞表層，與光線垂直，可吸收較多的光線，反之，強光時，葉綠體會移動至細胞壁邊緣，躲避過強的光線；(B)-(D) 鐵線蕨 (Adiantum capillus-veneris)的葉綠體會根據光線強弱而移動，使用此一特性，透過部分遮光（會呈現暗綠色）、部分照射強光（會呈現綠白色），約需10-30 分鐘的時間，即可在葉片書寫出可恢復的文字密碼，B-D依序的英文數字為NTM，即為國立臺灣博物館的英文縮寫。

不只葉綠體會隨著光線強弱而運動，許多植物本身的葉片也會跟光線一起作體操。蘋科的田字草（一種水生蕨類）、酢漿草科、豆科植物，這些植物會根據光線的強弱，調整自己葉片與光線照射方向的角度 (heliotropism)。清晨、光線較弱的時候，調整葉片與陽光照射的方向垂直 (diaheliotropism，圖 6A)。陽光太強，例如正午時分，則調整葉片與太陽光照射的方向平行 (paraheliotropism，圖6B )。

圖6、酢漿草 (Oxalis corymbosa)葉片會感應環境光線而進行葉片運動：(A) 弱光時，葉片角度與光線垂直；(B) 強光時（下午1點），葉片角度盡量與光線平行，圖中箭頭所指為光線方向。

這邊就出現了一個小疑問，這些會葉片運動的植物們，是如何調控自己的葉子來對光進行運動呢？原來在它們的葉片與葉柄的基部，有一個結構叫做葉枕 (pulvinus)，葉枕部位有對光線的感受器，在感受到光線之後，葉枕的細胞們會調整自己內部的水分進出狀況，葉枕細胞含有較多的水分時，細胞體積變大，葉片就會張開，葉枕細胞水分少的時候，細胞體積變小，葉片就會閉合起來，但是，如何確定感應光的位置在葉枕呢？科學家利用田字草為實驗材料，使用黑色的墨水塗佈在葉枕的位置之後，再讓田字草照光，就發現它的葉片們不會對光線有任何的反應，但是將黑色墨水塗在葉柄的某一段或葉片上，而不塗抹在葉枕上，田字草的葉片們還是會隨著光線轉來轉去呢！

光太弱，怎麼辦？

熱帶雨林、茂密的森林，光線，是植物永恆的追求；植物的一生從落到土壤內的種子開始，但是，在森林底層，如何取得先機，強奪光線？許多藤本植物、附生植物們，就是採用「借力使力」的方式，藤本植物在森林底層時，「不長肌肉長身高」—節省製造耗能、支撐身體的物質，直接依附直達天際的大樹，盡量將資源用於攀爬，追逐樹頂的那一片天；有些藤本植物也會採取互助合作的方式，在樹冠頂層的葉片，則分成多片小葉或呈現網格狀，可將部分光線篩落自底層的葉片，而底層的葉片則分裂較少，努力撈取上層篩落的珍貴光線 (圖 7)。而有些植物，則改變主意，節省本身的資源投資，直接借住於半空中，例如伏石蕨、兔腳蕨 (杯狀蓋骨碎補)等 (圖8A)，有些植物不只向大樹要求借住，也將自己的葉片們編成一張可以看天吃飯的網，撈捕從天而落的枯枝落葉與水分，例如：槲蕨，本身除了可行光合作用的葉片外，還會具有特化的葉片，稱為「腐植質收集葉」，這些寬大的葉片會重疊排列於光合作用葉片的基部，身負讓可用資源「滴水不漏」的使命 (圖8B)。

圖7、藤本植物合果芋 (Syngonium podophyllum)攀附木本植物，在不同高度呈現不同葉片的形態： (A) 樹冠層，葉片形態為五片小葉；(B)，中層，葉片形態為三片小葉；(C)地表底層，葉片全緣。

圖8、兩種附生植物：(A) 兔腳蕨（杯狀蓋陰石蕨，Davallia griffithiana）；(B)槲蕨（Drynaria fortune），黃色箭頭處為腐植質收集葉。

有些植物天生生長在森林底層，必定有它們厲害的地方，這些林下植物，有什麼樣的法寶呢？仔細一瞧，各家法寶都不同呢！

1. 1.    改變它們的葉片形態，例如將葉片變成又大又薄，並提高葉片的葉綠素含量，爭取樹冠層篩落的光線；舉個例子來說，在陰暗地方生長的紫花酢漿草相對於光亮生長的紫花酢漿草，在相同的葉片乾重下（單位乾重），可以提高約兩倍的葉面積，葉綠素的含量也約提高兩倍（蔡，2007）。
2. 2.    提高葉片的空腔比率（具有空氣的部位提高），因為光線在氣相與液相之間傳遞，會產生較大比率的反射、折射，提高光線停留在葉片的時間；此外，這個具有空腔的葉片結構是否真有「囚禁光線」的效果呢？科學家將礦物油滲入這些葉片的空氣間隙，發現的確會降低25%綠光、30%遠紅光的光線吸收率。
3. 3.    將葉片表皮的細胞變大、形成透鏡的結構，有聚光的效果 (圖9)。
4. 4.    改變葉綠體、葉片與光線的角度，盡量與光線垂直，爭取最大搶光的葉表面 (圖5、圖6A)。
5. 5.    增加利用斑光的能力，「斑光」是森林樹冠層，偶然照射至森林底層的間歇、短暫的強烈光線（風吹、樹冠層的枝葉搖動）；光合作用的各式酵素與反應需要一段需光的誘發期 (induction period)，從「原本的狀態」，到被光誘發至「激活狀態」約需1-5分鐘不等，氣孔對光的反應最慢，約要60分鐘；而光線消失後，這些光線誘發而產生的酵素與反應就會逐步降回原本的狀態，植物的光合作用系統由於有這樣的誘發期限制，因此無法利用太短暫的光照，但善於利用斑光的植物則具有一個「延續效應」，這個現象有點像酵素與反應跟斑光進行了一場「1、2、3木頭人」的遊戲，斑光出現時，酵素與反應就會往前跑，斑光消失了，酵素與反應就會先停在它們到達的位置，下一道斑光出現時，酵素與反應就可直接從原先到達的位置再度往前跑，而不用退回原點再跑一遍；學理上來說，這群植物的酵素與反應接受到斑光後，會具有一段較長的延遲時間（從激活狀態降回到原本狀態的時間比較長），此時下一道斑光出現，這些酵素與反應尚在這段「被延遲」的時間內，可以從「新的起點」再度被誘發，而不是從「原本的起點」，進而增加林下植物利用斑光的能力。

圖9、陰暗處理下，紫花酢漿草 (Oxalis corymbosa)葉片的組織切片圖，具有透鏡狀的表皮細胞（蔡，2007）。Ep epidermis（表皮）。   

一生永遠的追尋…

大多數的植物，它們的一輩子都在追尋「那一道光」，加上植物不像動物會動，可以選擇移動來避開不適宜的環境，因此，植物必定得學習適應它所生長的環境，進而衍生出許多植物的智慧；陽光下，植物的葉片內，化學分子、植物色素、酵素，急急忙忙的利用那一道道的陽光，這是一個微觀，卻複雜的小小宇宙；我衷心感念植物採收光線的能力，敬佩它們在與光線長久以來的愛恨糾結，這是植物千古以來與光線複雜、交織的生存遊戲。

參考文獻：

蔡孟穎 (2007) 限制紫花酢漿草在台灣的分佈及其有性繁殖之因素探討，台北，臺灣。

Lambers H, Chapin Ⅲ FS, Pons TL (1998) Photosynthesis, respiration and long-distance transport. In: Lambers H, Chapin Ⅲ FS, Pons TL (eds) Plant Physiological Ecology. Springer-Verlag, NY, USA, pp 10-95.

Taiz L, Zeiger E (2006) photosynthesis. In: Taiz L, Zeiger E (eds) Plant Physiology. Sinauer Associates, Inc., USA, pp 125-220.

http://plantsinaction.science.uq.edu.au/edition1/?q=content/12-1-4-sunflecks

http://www.taiwanmuseum.tw/upload/education/book/20140710/307c8c19-f481-4dd7-9dd6-8428572c6ff9.pdf