玉米田的雜亂無章

發表於台灣博物季刊122 33卷，第二期。

圖2、維管束植物的三種固碳形式：(A) C3植物，舉例為玫瑰；(B) C4植物，舉例為玉米；(C) CAM植物，舉例為仙人掌；圖中所示水杯為簡易呈現三種固碳形式植物的水分使用效率 (water use efficiency, WUE )，水杯代表為一定的水量，而方塊代表被固定下來「碳」的多寡；水分使用效率的意義約為植物蒸散一單位的水，能夠固定多少碳的相對比值，草本C3植物為2-5 mmol mol^-1，C4植物為4-12 mmol mol^-1，CAM植物為4-20 mmol mol^-1，根據數據可知，三種不同固碳形式的植物在利用一固定量的水份時，C3植物能夠固定下來的碳較少（最浪費水），C4植物次之，CAM植物則有最多的固定量（最節省水） (數據參考自Lambers et al., 1998)。Rubisco ribulose-1,5-bisphosphate carboxylase-oxygenase, PEPCase phosphoenolpyruvate carboxylase。

C3、C4、 CAM植物，起源於一個「酵素」的用情不專？

       是否所有的光合作用的固碳形式都是一模一樣的呢？科學家也很好奇，因此，在研究各式各樣的植物之後，科學家發現植物在固定二氧化碳的形式上，具有許多「時間」、「空間」上的巧思呢！總共有幾種不同的固碳形式呢？簡單來說，可分為C3、C4、CAM三種。

C3的固碳形式是許多植物很常使用的動線安排，植物的第二條生產線中一個重要酵素-Rubisco (ribulose-1,5-bisphosphate carboxylase-oxygenase)，是主要、唯一協助固碳的酵素，這個酵素會「介紹」二氧化碳與一個化學分子-RuBP(ribulose-1,5-bisphosphate)產生反應，並形成三個碳原子的化學分子（這是暗反應的第一個固碳化學產物），此固碳形式就由此命名（C3：三個碳，C是指碳的英文Carbon），而使用此固碳形式的植物們，稱為C3植物（圖2A）。

        但是，這樣的動線安排中有一個很大的漏洞，科學家發現，Rubisco酵素雖然大部分的時間願意將二氧化碳介紹給RuBP，但是，在氧氣越來越多的環境，它也會想要把介紹「氧氣」給RuBP；所以，當第一條生產線效率旺盛時，氧氣的產生會變多，造成二氧化碳的比率下降，氧氣的比率上升，這時候，後端生產線的Rubisco酵素，會忘記了它原先的工作內容，轉而撮合氧氣與RuBP，透過Rubisco酵素的牽線，RuBP改跟氧氣進行反應，一同進入了另外一條名叫「光呼吸」的生產線，這條額外的生產線會消耗掉植物原先努力產生的「能量」，造成第二條生產線產能的降低（圖2A）。

        雖然C3這個固碳形式似乎設計不良，但是，許多常見的植物，例如華人的主食稻米、觀賞栽培用的玫瑰，都是這個固碳形式的愛用者；C3植物在適宜的陽光、適宜的水分、適宜的溫度下，是最具經濟效率、最成功的一群植物們；但是，在熾熱的陽光照射下，C3植物的問題就出現了。一開始，強烈的陽光會造成第一條生產線—光反應的效率很好，產生越來越多的氧氣，Rubisco酵素處在一個氧氣越來越多的環境中，就會與氧氣聯手，造成第二條生產線的效能低弱；在此時，還不用太過擔心，因為C3植物們只要趕快打開它們葉片上的氣體通道—氣孔（圖1，右上），讓二氧化碳快快進到葉片裡面，升高二氧化碳在細胞內的比率，維持Rubisco酵素的效能；但是，大開氣孔也是有壞處的，在二氧化碳進來的同時，植物體內寶貴的水也會從氣孔跑到大氣中，如果，C3植物是生活在水資源不虞匱乏的土裡，C3植物這項「浪費水」所造成的壞處就不會被顯露出來，C₃植物們可以開心的開大它們的氣孔，讓二氧化碳一直非常充足的進到葉片，維持光合作用的效率，並不用擔心缺水的危機；可是，要是這時候植物是住在缺水的土壤裡，缺水的根會傳送水不夠用的「訊號」給控制氣孔的保衛細胞們，接收到缺水訊號的保衛細胞們會讓氣孔趕快關起來，不讓水分一直散失出去，但是，這個時候，二氧化碳也無法進到葉片內，氧氣濃度又開始升高，想想看，Rubisco酵素在這樣的環境下，會發生什麼事呢？

        這時大家就會開始疑惑，Rubisco酵素為什麼會有這樣的缺點呢？這可能跟地球的環境變化有關係呢！在原始的地球，還未有行光合作用的綠色生物出現時，二氧化碳在地球的原始大氣中佔有的比率是很高的，這時候的綠色生物發展出C3的固碳形式，在當時具有高二氧化碳濃度的地球，C3的綠色生物們不需要擔心Rubisco酵素會與氧氣聯手的問題；可是隨著會產生氧氣的綠色生物們越來越多後，旺盛的光合作用改變了地球的大氣結構，二氧化碳變少了，氧氣變多了，這時候，C3的綠色生物們才赫然發現Rubisco酵素這項關於「氧氣偏好」的「小問題」。

        所以，就有一些植物覺得Rubisco酵素的問題多多，但是，這位酵素的對於暗反應這條生產線實在是太重要了，總不能開除這個酵素吧？要想個好法子讓這個酵素專心工作，有些植物就想到了：「利用植物葉片內的細胞們，區隔出兩個房間，來改變、加強固定二氧化碳的路徑！」，首先，第一間房間叫做「葉肉細胞」，裡面住著新聘用的PEPCase酵素 (phosphoenolpyruvate carboxylase)，代替原先的Rubisco酵素從空氣中抓取二氧化碳的工作；第二間房間叫做「束鞘細胞」住著原有Rubisco酵素，專司暗反應的工作；的確，這項改良奏效了，新改良的PEPCase酵素對於二氧化碳的專一度非常良好，它盡忠職守的介紹二氧化碳與一個三碳的化學分子-PEP (phosphoenolpyruvate)當朋友，PEP會跟二氧化碳一起手牽手變成四個碳的化學分子，例如天門冬胺酸或蘋果酸等。也由於第一個固碳產生的化學產物是個四碳的物質，C4的名稱就由此而來，香甜的玉米、牛羊愛吃的牧草等，都屬於這一個固碳形式 (圖2B)。

這些被固定下來的二氧化碳（四碳的化學產物）之後會送往第二個房間—束鞘細胞，四個碳的化學分子到達束鞘細胞之後，就會與二氧化碳分道揚鑣，變回三碳的PEP化學分子後，歸回到它原本在葉肉細胞的岡位，並留下二氧化碳，也由於許許多多的二氧化碳充滿在束鞘細胞這個房間中，氧氣的含量非常的低，因此，Rubisco酵素就可以專心工作。

透過葉片細胞的兩個房間戰術，，第二條生產線的效能提高了！也由於效能的提升，植物也就不用總是打開它們葉片的氣孔，從氣孔流失的水分也減少了，因此，這些植物可以住在比較熱、比較乾的環境中。

還有一些植物住在比C4植物更熱、更乾的沙漠裡，要是它們像C3植物這樣的生產線安排方式，還要隨時注意常常開氣孔？或者像C4植物這樣，白天的時候，偶爾記得開氣孔並從空氣中抓取二氧化碳？對於這些住在沙漠的植物，在白天大開氣孔，冒著水分不停的從身體跑出去的風險？CAM植物說：「不不不，我的固碳形式一定要更加的精進！」這些植物說：「不用把固碳形式安排成兩個房間，我的酵素們可以採輪班制。」

CAM植物設計讓PEPCase這個認真的酵素上晚班，在比較涼爽、水分散失較慢的夜晚，CAM植物把氣孔打開，讓二氧化碳進來，形成四碳的化學分子—蘋果酸，可是這麼多的四碳化學分子充滿在葉肉細胞內，到處跑來跑去也不是辦法，所以，CAM植物們就把這些化學分子通通都放在植物細胞內最大的儲藏庫—液胞內（液胞是植物細胞內一種充滿水分的胞器），天一亮，太陽要出來了，氣孔就關起來，停下抓取二氧化碳的工作，上晚班的PEPCase酵素，將光合作用的主要工作，交棒給在白天進行的光反應與暗反應 (圖2C)。

在白天時，原先晚上固定的四碳化學分子，就會從液胞中跑出來，再度變成二氧化碳，充滿一整個葉肉細胞，這下子Rubisco酵素又被關在一個高度充滿二氧化碳的環境中啦！住在沙漠的仙人掌、酸甜滋味的鳳梨等，都是採用這種「日、夜分隔」的固碳形式；這種時間分割的固碳形式，對於CAM植物在適應上有許多好處，因為兼顧減少水分的浪費，又可以確保Rubisco酵素不與氧氣聯手，讓CAM植物們能適應光強、炎熱、缺水的沙漠環境。

CAM植物所採用的固碳形式，稱為景天酸代謝 (crassulacean acid metabolism)，但是PEPCase酵素先固定下來的四碳分子叫做蘋果酸，為何不稱為「蘋果酸代謝」呢？原因是，科學家是從一種叫做落地生根 (Bryophyllum calycinum)的植物上發現這一種固碳的形式，他們觀察到這種植物在晚上的時間具有偏酸性的生理機制（固定二氧化碳，大量累積蘋果酸在液胞中），在命名時，就根據落地生根所屬的植物科別—景天科，取其「景天科」且具有「酸性代謝」的特性，將這個固碳形式命名為景天酸代謝，而不是因為這個固碳形式與「景天酸」這個物質的代謝有關。

http://www.taiwanmuseum.tw/upload/education/book/20140710/307c8c19-f481-4dd7-9dd6-8428572c6ff9.pdf